viernes, 24 de septiembre de 2021

Los vuelos nupciales de las hormigas

Se ha despedido el verano con lluvias, en algunos lugares torrenciales, tras una larga racha de calor. Ese cambio de tiempo, y en especial las tormentas, dan la señal a varias especies de hormigas para hacer sus vuelos nupciales.
Hembra alada de Messor bouvieri, Becerril de la Sierra, 15 de septiembre.

Macho de Messor bouvieri, Becerril de la Sierra, 15 de septiembre del 2019.

A nosotros, la semana pasada, nos pillaron de viaje unos impresionantes vuelos de Messor que nos recordaron los viejos tiempos en que el parabrisas y el frontal de los coches quedaban manchados por numerosos insectos que atropellábamos en su vuelo. Al llegar a nuestro destino, Ciudad Rodrigo, el suelo, los vehículos y las paredes de las casas, estaban literalmente plagadas de hormigas aladas, algunas medio ahogadas por las recientes lluvias, pues todo estaba empapado.

En primer plano, machos de Messor sp. en la muralla de Ciudad Rodrigo, 15 de septiembre del 2021.

Este evento sirvió a los aviones comunes, que ya se estaban reuniendo en los cables del tendido eléctrico, junto a las murallas de tan bella ciudad, para tener un alimento extra antes de iniciar su migración. 

Aviones comunes a la caída de la tarde en Ciudad Rodrigo, 18 de septiembre del 2021.

En las mismas murallas, las salamanquesas, olvidando su habitual nocturnidad, podríamos decir que con “diurnidad” y alevosía, aprovechaban los rayos de sol y el alimento que les llegaba prácticamente a la puerta de su casa. También vimos en nuestras excursiones, aunque en esta ocasión no los fotografiamos, algunos papamoscas que ya han iniciado su paso por la Península Ibérica y que, sin duda, también disfrutaron de ese alimento extra fácil de conseguir. 

Papamoscas, Becerril de la Sierra, 16 de septiembre del 2020.

Y, aunque no los viésemos, seguro que muchas más especies de aves y lagartijas hacían lo mismo. En casa, cuando veo a los gorriones volando en vertical de manera un poco extraña, que yo llamo “hacer el papamoscas”, sé que hay hormigas aladas aunque no las vea, sea primavera u otoño.

Hembra de gorrión alimentándose de hormigas aladas.

Es importante que los hormigueros de la misma especie se coordinen para que los “novios” vuelen al mismo tiempo y que así se encuentren hembras y machos que no sean parientes. Vamos, lo que viene a ser, en versión hormiga, las fiestas de los pueblos con sus bailes.

Salida de alados en un hormiguero de Lasius en Becerril de la Sierra, 19 de junio del 2020.

Los vuelos nupciales también son llamados enjambrazón, aunque ese nombre se aplica más frecuentemente a las abejas de la miel. En ellas las jóvenes reinas salen de la colmena acompañadas de varios cientos de obreras para formar una nueva colonia. Si no lo hiciesen, su madre las mataría. Muy pocas especies de hormigas hacen eso mismo, pero las hay, aunque evidentemente lo hacen andando porque sólo las reinas y los machos son alados.

Machos de avispón europeo, Vespa crabro, preparados para salir en vuelo nupcial desde la boca de su nido en el tronco seco de un olmo. El Boalo, agosto del 2018.

Otros himenópteros coloniales, como las avispas papeleras y los abejorros, siguen un proceso muy similar al de la mayoría de las hormigas, las hembras son fecundadas en un vuelo nupcial y vuelan solas, generalmente en otoño, para formar un nido por sí mismas. Suelen pasar el invierno refugiadas en solitario, ponen los primeros huevos y ayudan a desarrollarse las primeras obreras con sus reservas alimenticias.

Aunque evolutivamente estén muy alejadas de los himenópteros (hormigas, abejas y hormigas), las termitas que son isópteros del orden Blattodea (emparentadas con las cucarachas), tienen vuelos nupciales muy parecidos a los de las hormigas. Hay dos géneros peninsulares y uno (Reticulitermes) hace vuelo nupcial en primavera y el otro (Kalotermes) en otoño.

Termita alada vista en mi jardín, Becerril de la Sierra, a finales de octubre. Posiblemente Kalotermes flavicollis.

En otoño vemos más frecuentemente los vuelos nupciales de hormigas, quizás por ser más abundantes o de especies más grandes y también, en el caso del género Messor, como las de las primeras fotos de esta entrada, porque pueden verse cerca de las casas, tanto en el campo como en las ciudades. Pero hay especies que vuelan en primavera e incluso a lo largo de todo el verano iniciándose en primavera y terminando ya entrado el otoño. De hecho, de todas las mostradas en las fotos solamente las Messor son otoñales. Evidentemente, depende del clima del lugar y las condiciones meteorológicas del momento, tanto como de la especie. Lo más habitual es que los vuelos nupciales ocurran tras los días de lluvia después de un periodo caluroso, que suele desembocar en tormenta. Los cambios fuertes de presión atmosférica tienen mucho que ver en el asunto y son importantes en la coordinación del evento. A veces salen a volar incluso antes de haber llovido, lo que la gente de campo sabe interpretar perfectamente como un aviso de que la lluvia está al caer.

Macho de Tetramorium preparado para el vuelo nupcial, Becerril de la Sierra, 28 de junio del 2020. 

Hembra de Tetramorium preparada para el vuelo nupcial, Becerril de la Sierra, 28 de junio del 2020. Se aprecia muy bien la diferencia en el tamaño de la cabeza con el macho de la foto anterior.

Las de vuelo primaveral tienen menos problemas porque el suelo es más esponjoso pero, para las otoñales el suelo ablandado por el agua tras el apelmazamiento de la sequía estival es un momento ideal para que las nuevas reinas puedan enterrarse.

Además, a lo largo del verano las larvas han podido ser bien alimentadas. Hay que recordar que, como en las abejas, los huevos no fecundados dan lugar a machos, pero los fecundados pueden producir tanto obreras, que no dejan de ser hembras (generalmente) estériles, como reinas, dependiendo de la alimentación que reciban.

Reina de Aphaenogaster gibbosa saliendo del hormiguero, aún retenida por las obreras. Becerril de la Sierra, 7 de julio del 2020.

Describiré el caso más común, el de las reinas solitarias, y citaré de pasada alguna excepción. Hay tantas variaciones que dar normas generales es un ejercicio arriesgado, pero lo intentaré.

En el vuelo nupcial machos y reinas se encuentran en el aire y comienzan la cópula, pueden caer juntos al suelo o separarse aún en vuelo. En algunos casos una hembra es fecundada por varios machos. Ya en el suelo definitivamente, la nueva reina pierde o se arranca las alas y busca un lugar donde esconderse y empezar su hormiguero. En general nunca más precisará machos, durante toda su vida fecundará los huevos con los espermatozoides que recibió en ese momento, que permanecen vivos en el interior de su tracto genital, en un receptáculo llamado espermateca.

Macho de Pheidole pallidula junto a obreras minor y major (soldado). Becerril de la Sierra, 28 de junio del 2020.

En el momento del vuelo muchas de ellas serán presa de aves, murciélagos, libélulas y otros insectos cazadores. Pero en tierra no ha terminado el peligro ya que los depredadores del suelo tienen su oportunidad: mamíferos insectívoros, lagartijas, salamanquesas, mantis (que también están en su periodo reproductivo y por lo tanto hambrientas), avispas y muchos otros insectos, incluidas otras especies de hormigas. Otras caen en ríos o lagunas y son presa de peces y otros animales acuáticos, como bien saben los pescadores que las usan de cebo.

En algunas especies del género Aphaenogaster, las reinas fecundadas pueden volver a su hormiguero donde reclutan a unas cuantas obreras y salen a formar la nueva colonia como comentaba que ocurre en las abejas de la miel, ya que en cada nido sólo hay una reina. Otras ni siquiera hacen vuelo nupcial, incluso pueden tener las alas atrofiadas, y son los machos los que tienen que llegar a ellas. Como comenté en otra entrada, en mi jardín eran los machos procedentes de otros hormigueros los que tenían las alas cortadas o totalmente arrancadas en una enjambrazón de la que fui testigo.

Emergencia de Aphaenogaster. Pueden verse varios machos y una hembra rodeados de obreras. Becerril de la Sierra, 7 de julio del 2020.

Vuelvo a las reinas solitarias. Un pequeño porcentaje de ellas han conseguido refugiarse y se crean una pequeña cámara en el suelo, tronco o muro, según la especie. Allí ponen los primeros huevos de los que salen pequeñas obreras que se dedican a su cuidado. Esas obreras llamadas nurses por los criadores de hormigas, se dedican a cuidar de la reina y las siguientes obreras. Pueden ser alimentadas por huevos no fecundos que pone la reina o por el alimento que ella guardó en su buche antes de volar. Esas nurses no suelen salir del hormiguero a buscar comida, eso lo harán las siguientes obreras, ya más grandes, que nacerán más adelante. Las reinas aprovechan para sí mismas los músculos alares, que son reabsorbidos por su metabolismo, ya que nunca los van a volver a necesitar.

Camponotus lateralis aladas saliendo del hormiguero en el interior de casa el 20 de abril, es una especie que más temprano se activan en primavera. Becerril de la Sierra.

Por cierto, en la mayoría de las especies la reina es sensiblemente más grande que las obreras y que los machos, pero si no es así, se distinguen muy bien precisamente porque la zona de tórax (mejor dicho, mesosma) es más abultada, debido a lo que ocupan dichos músculos. Y ya puestos, añadir que los machos se diferencian también, aparte de por tener el abdomen (mejor dicho, el gastro) menos abultado, porque tienen la cabeza bastante más pequeña. Lo más seguro es que no coman nunca en su corta vida y por lo tanto no tienen desarrolladas las mandíbulas como las hembras.

En esa fase fundacional también muchos hormigueros se pierden por inundación, depredación, heladas, etc. Se calcula que solamente un 5% de las reinas que volaron llegan a hacer un buen hormiguero.

Hay hormigas que parasitan a otras especies y sus jóvenes reinas entran en hormigueros ajenos y llegan a matar a su reina legítima ocupando su lugar. Es decir, que las obreras parasitadas trabajarán para la especie parásita, lo que le facilita mucho las cosas.

Las jóvenes reinas aladas pueden haber salido de la pupa varias semanas antes de que llegue el momento del vuelo nupcial, pero no suelen salir del hormiguero. A veces se pueden ver cuando se levanta una roca o tronco, rodeadas de obreras, larvas y pupas. Se pueden mostrar ansiosas por salir y alguna vez llegan a asomarse a la boca del hormiguero pero de nuevo regresan o son sujetadas por las obreras.

Hormiguero de Tapinoma sp. donde se aprecian varias reinas, obreras, huevos y larvas. Miraflores de la Sierra, 17 de abril del 2016.
En las diversas subfamilias de Formicidae hay especies con varias reinas en un mismo hormiguero, pero esa es otra historia.

Como todo lo que rodea al mundo de las hormigas, la biología de la reproducción es tan variada y fascinante que apenas se pueden dar unas pocas explicaciones en un corto artículo como este, pero espero que el líneas generales pueda servir para resolver las dudas más frecuentes, ya que algunas me han llegado estos días.

domingo, 12 de septiembre de 2021

Las chinches del jaguarzo blanco (y 4). Reproducción de Corizus hyoscyami

Lvitalidad de los insectos en el jardín se va debilitando estos días frescos preludio del otoño. Ya han cumplido sus tareas reproductoras y los que tienen que sobrevivir al invierno buscan un refugio para no fallecer congelados, mientras que otros sencillamente mueren dejando sus huevos o las crías (larvas o ninfas) a buen recaudo.
Repito fotografía ya mostrada en la segunda entrada de esta serie para recordar el aspecto de la especie. Aquí estaban en cópula el 4 de agosto. Tengo otras del 21 de julio. 

Esta segunda especie, la chinche de la canela, Corizus hyoscyami, también ha cumplido su ciclo biológico en el jaguarzo blanco, Halimium atripicifolium. Sin embargo, mis observaciones en el jardín me ha mostrado que su comportamiento reproductivo no se ha ceñido estrictamente a lo que las publicaciones indican.
Ninfa en su última etapa y adulto joven, aún con color pálido, el 14 de julio del 2020. Si no se indica lo contrario las demás fotos son del 2021.
Teóricamente es una especie univoltina, es decir, con una sola generación anual, cuyos adultos pasan el invierno escondidos en el suelo o entre la hojarasca. Así está ocurriendo excepto por un pequeño detalle, ahora, a finales de verano, han puesto huevos de nuevo.
Huevos en eclosión en fechas que podríamos decir normales, 9 de julio, puestas por ejemplares que han pasado el invierno como adultos.
Huevos encontrados el 29 de agosto. ¿Puestos por ejemplares invernantes que han vivido hasta ese momento o por nacidos este año? 
Es posible que las ninfas recién nacidas que ahora muestro no lleguen a desarrollarse y perezcan en invierno, desde luego, dudo mucho que lleguen a la fase adulta antes de que lleguen los fríos. Aunque el estar sobre una planta de hojas perennes sin duda les beneficia. Yo creo que si el verano climatológico se alarga, en determinados lugares esta especie, como otras muchas, puede tener una segunda generación o, quizás, invernar como ninfa. De hecho, he fotografiado en el jardín una puesta en sus fechas normales, primeros de julio, pero otra el 29 de agosto que eclosionó el 4 de septiembre.
Detalle de la puesta anterior.
En la plataforma Biodiversidad Virtual hay una foto de Fernando Laguna de una ninfa aún pequeña fotografiada en la provincia de Barcelona un 25 de septiembre.
Ninfas naciendo de la puesta mostrada en la foto anterior el 4 de septiembre. Las fotos a continuación son detalles de la esta misma puesta y fecha.




Al poco de nacer las ninfas hacen una muda y cambian de color. En ese momento se dispersan por su planta nutricia y son muy difíciles de encontrar, al menos para mí. Luego sí, cuando les quedan una o dos mudas (pasan por cinco) para llegar a adultas, se dejan ver en lo alto de las ramas y capullos de las flores.
Ninfa mediana del 26 de agosto del 2020.
Como puede verse, las fechas de puestas, adultos y ninfas no se corresponden con una sola generación anual en la que todos los ejemplares pasen el invierno en fase adulta.
En estos momentos, eso sí, los pocos adultos que puedo encontrar se encuentran escondidos en los brotes de la plantas y no veo ninguna de las ninfas de corta edad que deberían verse, pero la realidad es que nunca he visto ninfas de las edades intermedias entre las recién nacidas y el tamaño la mostrada en la la foto del 26 de agosto. Sin duda, pasan muy desapercibidas y no me ocurre solamente con esta especie de chinche.
Adulto bien escondido entre las hojas apicales del jaguarzo. Así han soportado los últimos chaparrones veraniegos.

lunes, 6 de septiembre de 2021

Las chinches del jaguarzo blanco (3). Reproducción y desarrollo de Gampsocoris

Tras el intermedio con las mariposas, vuelvo a la Historia Natural de las chinches Gampsocoris punctipes que habitan en las plantas de Halimium atripicifolium de mi jardín. Es la tercera de la serie que inicié con ESTA ENTRADA.  He tardado unas semanas en hacerlo porque tenía que confirmar algunos detalles que ahora puedo incluir sin ninguna duda. No había encontrado ninguna información sobre los huevos y ninfas recién eclosionadas de esta especie, ni siquiera de este género y por lo tanto he sido muy cauteloso. 
Cópula de Gampsocoris punctipes sobre un capullo de jaguarzo blanco.
Hay que recordar que los adultos de esta especie tienen apenas cuatro milímetros de longitud corporal y son extremadamente delgados, con la apariencia de un pequeño mosquito. Con ese tamaño y esbeltez me resultaba difícil asumir que las puestas que encontraba en los capullos y cápsulas de semillas de la planta hubiesen sido puestas por esas delicadas hembras. Sin embargo, las evidencias son irrefutables, como muestro en las fotos. 
Hembra junto a varios huevos. La comparación de tamaños es abrumadora como para que los haya puesto de una sola vez, incluso solo los cuatro que se ven tras ella.
Las puestas aparecen en abundancia en los capullos y también en los tallos florales, aunque menos frecuentemente, pero siempre en lugares donde podía ver una o varias hembras y ninguna otra especie de insecto, pues los adultos de Corizus hyoscyami, con los que comparten hábitat, son mucho menos abundantes y se encuentran preferentemente en las hojas, además de haber encontrado también sus puestas..
Puesta de huevos en tallo floral.
No obstante, pronto me di cuenta de que los huevos que veía agrupados no debían haber sido puestos al mismo tiempo, ya que la mayoría de las veces había algunos ya eclosionados mientras que en otros se encontraba en embrión aún por nacer. Solamente en una ocasión he visto un huevo aislado. No es raro, ya que con ese tamaño y color pasan muy desapercibidos entre la pilosidad de la planta, pero tampoco debe ser frecuente.
Huevo aislado sobre uno de los capullos de la planta.

Así, hay dos posibles opciones: La primera es que la hembra acuda al mismo lugar o se quede cerca y que en sucesivas ocasiones ponga los huevos en el mismo sitio formando ese pequeño grupo. La segunda es que, aun siendo así, sean varias hembras las que participan en la puesta. Me inclino por esa segunda opción.
En esta foto se ve muy bien que los huevos de la izquierda ya han eclosionado, y no se veían ninfas en las cercanías, mientras que otros están sin eclosionar.

Momento de la eclosión de algunos de los huevos. Las ninfas de la derecha  llevan más tiempo nacidas y se ven más grandes.

Recién eclosionadas las ninfas tienen el abdomen de color rojizo. Luego se dilata y adquiere el tono amarillento característico de las ninfas en sucesivas mudas.
Volviendo a las hembras, ya comenté en la otra entrada que se distinguían de los machos por el grosor de su abdomen. Por transparencia se puede adivinar que en su interior son portadoras de huevos.
Vista ventral de una hembra.
En las siguientes fotos muestro etapas sucesivas del desarrollo de las ninfas. Tras la primera muda, como ocurre con otros heterópteros, cambian mucho su coloración. Luego se aprecia el desarrollo de las alas.






En esta fase no sólo se ve que las alas empiezan a estar bastante desarrolladas, aunque aún ocultas, sino que se aprecia el típico espolón dorsal de los adultos.
En esta última foto, del mismo ejemplar que la anterior, se aprecia su tamaño ya casi igual que el del adulto. Está, posiblemente, a una sola muda de lograr su total desarrollo.
Ninfa y adulto en un mismo fotograma para mostrar sus tamaños relativos.



martes, 31 de agosto de 2021

La mariposa Lampides boeticus y su planta nutricia (2). Comensales, caníbales y parásitos.

Continuo con la Historia Natural de esta bella mariposa.
En la entrada anterior dejamos a las orugas atracándose de las semillas en crecimiento dentro de las legumbres de Colutea, aparentemente bien protegidas del exterior. 
Vainas maduras de Colutea. La flecha muestra, en una de ellas, los excrementos dejados por la oruga que ha crecido en su interior.
Las vainas ocupadas por orugas son fácilmente identificables sin necesidad de abrirlas porque en la parte inferior se ven por transparencia los excrementos con forma de granitos negros y, en cambio, no se distingue la fila de semillas.
Vaina abierta sana, con las semillas desarrolladas y maduras, no atacadas por orugas.

Vaina abierta mostrando las semillas abortadas al haber sido comidas por una oruga. El círculo rojo indica el agujero por donde salió la oruga ya crecida.
Sin embargo, alguna vez me he encontrado las vainas completamente desgarradas, supongo que por obra de algún pájaro, que ha intentado acceder a su interior. No sé si lo que buscaba eran las semillas o las orugas. La que muestro en la foto con la hormiga es una buena muestra de ello y la más exagerada que he visto, otras lo han sido en menor medida. Esa fue la primera vez que vi una oruga, nunca antes había mirado en el interior de una de esas legumbres, aunque sabía que deberían estar dentro.
Hormiga Lasius tanteando sobre la oruga.
Ya que ha salido el tema de la hormiga, hablaré de ellas. La mariposa se cita con frecuencia como mariposa mirmecófila. La mirmecofilia es la afinidad que algunos organismos tienen con las hormigas, sea de comensalismo o incluso de parasitismo dentro del hormiguero. Las de la fotografía son hormigas del género Lasius (hable de ellas en ESTA ENTRADA), que suelen pastorear chinches Cacopsylla en otras plantas del jardín, así como pulgones, incluso en la propia Colutea. Parece ser que en este caso la mirmecofilia no es obligada, y las hormigas se limitan a lamer de las orugas sus posibles jugos azucarados y, posiblemente defenderlas del ataque de otros insectos. Pero, como ya he comentado, las orugas permanecen dentro de las legumbres y las hormigas tienen muy pocas posibilidades de acceder a ellas en los espantalobos, quizás en otras leguminosas no ocurra así.
Agujero abierto en la legumbre. Se ven también los excrementos dentro y, por fuera, unos pulgones.
Las vainas maduras que han sido ocupadas por las orugas se identifican fácilmente sin necesidad de abrirlas porque por transparencia se aprecian bien los excrementos caídos en la parte más baja. Si la oruga ya salió, se verá en agujero que ha abierto para hacerlo. Pero cuando la vaina está aún verde y tiene una oruga en su interior es más difícil de ver. La oruga, recién salida del huevo, entra en la flor, por lo que la legumbre en crecimiento no tiene ninguna herida que la delate o es tan pequeña que es difícil de localizar.
Oruga andando en el exterior de una legumbre. No creo que tenga el tamaño suficiente como para pupar y puede que esté buscando entrar en otra vaina.
Sólo en una ocasión he visto una oruga, no totalmente desarrollada, andando sobre una legumbre. Es posible que hubiese terminado con las semillas de su vaina y buscase otra donde entrar para seguir comiendo. De hecho, he visto vainas ya consumidas con dos agujeros, uno de ellos sellado con una especie de tapa de seda y el otro abierto. Tengo la teoría, por confirmar, de que cuando entra en una nueva legumbre la oruga tapa la entrada para impedir el acceso de parásitos y para conservar el ambiente húmedo interior. El agujero abierto, como ya dije es el de salida.
Vista exterior del orificio tapado con tejido de seda.

Tapón de seda visto desde el interior de la legumbre, cerrado y abierto por mí para mostrar la estructura de seda.
Sin embargo, esas precauciones son en vano, porque alrededor del espantalobos merodean unas avispillas parásitas esperando su oportunidad. Apenas tienen un par de milímetros de longitud y son muy inquietas y difíciles de fotografiar en vivo, pero a base de paciencia, por la mañana bien temprano y tiempo más fresco, lo he conseguido. Y también he visto el resultado en alguna vaina que he abierto. En ella la oruga estaba consumida y a su lado había unos cuantos capullitos blancos de donde saldrán las nuevas avispas, supongo que el próximo año.
Avispilla parasitoide (quizás Eurytominae) merodeando sobre el exterior de las legumbres.

Capullos apilados de la avispa parásita y, a la izquierda, carcasa vacía de la oruga, apenas reconocible.
No sé de qué manera las avispas llegan a parasitar a las orugas que están dentro de las vainas. Si hacen un pequeño agujero y entran en la legumbre para poner los huevos sobre la oruga o si simplemente introducen el ovopositor a través de la cáscara del vegetal y las larvas se las apañan para llegar hasta ella. No lo he podido ver.
En la tesis doctoral de Rafael Obregón sobre interacciones ecológicas de lepidópteros en Andalucía, se muestra que las orugas de L. boeticus son capaces de alimentarse de las pupas que se encuentran en los capullos de su parasitoide cuando los encuentran. En su estudio, el parasitoide es Cotesia specularis. Es una curiosa interrelación en la que parasitoide y parasitado se controlan mutuamente. 
También en ese trabajo describe el canibalismo de las orugas de canela estriada, así como la depredación interespecífica entre orugas de L. boeticus y Leptotes pirithous. Eso explica la presencia de una única oruga en el interior de las legumbres que yo he observado.
Imago de gris estriada Leptotes pirithous, fotografiada en una gramínea justo debajo de las pantas de espantalobos.

En el jardín, junto a la Colutea he visto y fotografiado también a la mariposa Leptotes pirithous, es otro licénido de aspecto y biología muy similar a la protagonista de estas entradas, pero mucho menos abundante. Sospecho que quizás haya visto más de las que creo, cuando varias mariposas estaban revoloteando entre las ramas del espantalobos, pero me han pasado desapercibidas.
Por último vuelvo a poner una foto de canela estriada, Lampides boeticus adulta para que se pueda comparar con la gris estriada, Leptotes pirithous, de la foto anterior. Aparte de otras particularidades de su diseño, la ancha banda de color claro de las alas traseras las diferencia sin posibilidad de error.
Imago de canela estriada, Lampides boeticus.